Информация - Морфология млекопитающих
Височная мышца, осуществляющая главным образом ретракцию нижней челюсти, развита у тушканчиков очень слабо (Гамбарян и др., 1980). По нашим данным, у A. jaculus ее масса составляет всего 9.0% от массы челюстных аддукторов (см. таблицу). У пятипалых тушканчиков она в 4.6—7.7 раза, а у трехпалых в 5.7—16.3 раза меньше по массе передней порции медиального массетера (вычислено по данным Гамбаряна и др., 1980).
Передняя порция медиального массетера заходит рострально далее других порций жевательной мышцы; остальные челюстные аддукторы, создающие результирующую силу сжимания челюстей, находятся сзади. Линия действия направлена вперед—вверх и проходит через нижнюю челюсть примерно на расстоянии задней 1 /3 ее длины, измеренной по прямой от кончика резца до конца мыщелка. Гривсом было показано, что результирующая силы мышц-аддукторов должна находиться в пределах задней трети длины нижней челюсти у большинства млекопитающих; при смещении F2 вперед, за пределы указанной области, при кусании и грызении возникают нежелательные силы, перекручивающие ветвь нижней челюсти вдоль ее длинной оси (Greaves, 1982). Таким образом, вектор F2 у пятипалых тушканчиков сдвинут вперед на максимально возможное расстояние, результатом чего является относительно большая сила F , чем у других миоморфных грызунов. Сила укуса и возможная ширина раскрытия рта не могут одновременно достичь каждая своего максимума; один из этих факторов должен иметь преимущество перед другим, либо должен быть достигнут некий компромисс.
Практически вся F создается жевательной мышцей, в основном — передней порцией медиального массетера. Момент силы височной мышцы равен нулю, либо ничтожно мал не только вследствие незначительной ее массы, но также из-за того, что направление ее силы тяги проходит через точку опоры или в непосредственной близости от нее. Момент F практически равен моменту жевательной мышцы и достигает 3700—3900; это в 1.3—1.5 раза больше, чем у слепушонки, при условии, что на эти конструкции действует одинаковая F , равная 100. У слепушонки может быть достигнута такая же величина момента F , как у пятипалого тушканчика, но для этого она должна кусать при почти закрытом рте. Сила, действующая со стороны кончика нижнего резца на грунт у тушканчика относительно больше, чем у слепыша, и сравнима с такой же силой у слепушонки (немного превышает ее). Таким образом, жевательный аппарат тушканчиков достаточно высокоэффективен и в силу своих конструктивных особенностей ничуть не проигрывает аппарату типа слепыша. Если учесть, что концы нижних резцов пятипалых тушканчиков сужены (Зубцова, 1980), то можно представить, что они могут развивать весьма большую силу давления на единицу площади. Становится понятной та легкость и быстрота, с которой эти зверьки „при всей кажущейся слабости резцов и челюстного аппарата... роют норы в чрезвычайно твердом глинистом грунте „такыров", при раскопке которого человек должен применять лом или топор" (Виноградов, 1937, с. 15).
Сравнение работы жевательного аппарата разных типов во время разрыхления грунта резцами позволило определить основные различия между ними, которые заключаются в следующем.
Для ортодонтных форм (слепыши) характерно разрыхление грунта кусающими движениями с широко раскрытым ртом (до 46°). Выдвижение кончиков нижних резцов вперед по отношению к верхним имеет особое значение, поскольку позволяет значительно увеличить объем захваченного грунта. Широкое раскрытие рта возможно благодаря наклонному положению сочленовного отростка, закругленной форме его мыщелка, а также креплению челюстных аддукторов в пределах задней трети нижней челюсти. Характер жевательных движений при обработке пищи, с использованием преимущественно приводящих движений нижней челюсти предполагает развитие височной мышцы в качестве одной из основных мышц-аддукторов. Мощная височная мышца в значительной мере обеспечивает прижимание суставной головки и перекатывание мыщелка сочленовного отростка по поверхности нижнечелюстной ямки, выполняет основную работу по откусыванию грунта.
У проодонтных форм (слепушонки, пятипалые тушканчики) внедрение резцов в грунт и захват его большого объема облегчены изначально, благодаря направлению выхода резцов из рострума. У слепушонок обработка пищи производится продольными перетирающими движениями, что находится в соответствии с формой сочленовного отростка и его мыщелка и с перераспределением массы мышц в пользу жевательной. Больший наклон вперед вектора силы сокращения челюстных аддукторов „компенсирует" удаленность кончиков резцов от точки опоры в суставе и позволяет создать на них относительно большую, чем у слепыша, силу давления. Полезная работа по преодолению сопротивления грунта совершается также в основном жевательной мышцей. Оптимальным является меньший угол раскрытия рта (23—38°).
У пятипалых тушканчиков гистрикоморфный тип строения жевательной мускулатуры, для которого характерно усиление передней порции медиального массетера и крайнее ослабление височной мышцы. При обработке пищи существенную роль играют приводящие движения нижней челюсти, обеспечиваемые здесь сокращением упомянутой порции. Горизонтальные смещения нижней челюсти незначительны. Смещение вектора суммарной силы сжатия челюстных мышц вперед позволяет развить значительную силу давления на кончиках резцов, но также ограничивает ширину раскрытия рта (до 27°). При кусании нижние резцы испытывают значительную деформацию изгиба, которой успешно противостоят благодаря оптимальной форме поперечного сечения.
