Информация - Морфология млекопитающих
В задней конечности внешняя сила имеет значительную пропульсивную составляющую. Соответственно, проекция этой силы на сагиттальную плоскость наклонена вперед (рис. 16,в), и для того, чтобы момент, вращающий в сагиттальной плоскости голень, был небольшим, голень должна быть ориентирована параллельно этой силе, т. е. наклонена вперед. Такое наклонное положение голени делает неэффективным увеличение длины шага за счет пронации конечности (рис. 16,6).
Передние и задние конечности сильно отличаются друг от друга и помимо ориентации сегментов. Чтобы понять причины этих различий, сравним механизмы ответственные за длину шага в этих конечностях. Для передней: 1) поворот всей конечности вокруг точки пересечения силы реакции грудины на коракоид и внешней силы (механизм уравновешенной распорки), 2) ретракция ноги относительно плечевого сустава, 3) поступательное движение конечности вместе с поясом, 4) разгибание локтевого сустава, 5) пронация конечности. В задней же конечности это 1) ретракция конечности относительно тазобедренного сустава, 2) разгибание коленного сустава. Как видим, в задней ноге меньше возможностей увеличения длины шага. Поскольку длина шага для передней и задней конечностей во время диагональной опоры — основной пропульсивной опоры низших тетрапод — должна быть одинакова, то длина стило- и автоподия в задней конечности должна быть больше, чем в передней.
Кроме того, в задней конечности есть еще один механизм увеличения длины шага: это длинная многозвенная стопа. Принцип ее работы следующий. Колено в фазе опоры движется вперед параллельно земле. Расстояние между коленом и последними фалангами пальцев лапы увеличивается за счет отрыва от земли проксимальных сегментов стопы (рис. 16,г). При этом в суставах этих сегментов углы меняются и возникает опасность совершения бесполезной работы, поскольку в дистальных суставах происходит вращение, совпадающее по направлению с моментом внешних сил. Как ее избежать? Бесполезная работа появилась бы в том случае, если бы какие-либо мышцы, обслуживающие суставы стопы, работали в уступающем режиме. Однако, благодаря наличию многосуставных мышц, которые одновременно обслуживают сгибающие и разгибающие суставы стопы, возможен строго активный режим сокращения, поскольку „стравливание" сухожилия в дистальном суставе можно компенсировать „выбиранием" его в проксимальном (см. рис. 16,г).
Кисть у ящериц заметно короче стопы, т. е. „механизм стопы" в передней конечности не развит. Почему? Заметим, что увеличивать длину шага за счет дистального конца ноги невыгодно из-за увеличения момента инерции ноги. По-видимому, в общем балансе механизм стопы оказывается слишком „дорогим". В задней же ноге увеличение длины шага только за счет ретракции бедра и разгибания коленного сустава связано с удлинением сегментов, т. е. с тем же увеличением момента инерции. Отсюда следует, что в этом случае механизм стопы оказывается приемлемым и, соответственно, развивается.
Чтобы проверить это предположение, мы выразили момент инерции задней конечности как функцию длины стило-, зейго- и автоподия и решили задачу на оптимальность длины этих сегментов, имея в виду минимальный момент инерции ноги при заданной длине шага. Оказалось, что условие минимальности момента инерции ноги действительно приводит к наличию стопы, соизмеримой с размерами бедра и голени.
В заключение представим логическую схему всех построений, приведенных в этой работе (рис. 17).
Выводы
1. Основные морфологические особенности локомоторной системы низших тетрапод выводятся из строения кистеперых рыб, преобразованного на пути решения двигательных задач при выходе на сушу.
2. Характерная для рыб мощная боковая мускулатура и слабые мышцы парных плавников позволили первоначально использовать эти плавники только для локального увеличения трения — против проскальзывания тела назад при изгибании туловища. При этом величина „шага" зависела только от степени изгибания туловища и его длины, а длина конечностей не играла роли.
3. Усиление ретракторных мышц плавников на втором этапе освоения наземного передвижения позволило увеличить длину шага за счет удержания опорных конечностей в поперечно вытянутом положении при изгибании туловища. На этом этапе величина шага зависела не только от степени изгибания туловища, но и от длины конечностей. На третьем этапе мощность ретракторной мускулатуры стала достаточной для того, чтобы длина шага могла возрастать независимо от степени изгибания туловища за счет собственной ретракции конечности.
4. Действие конечностей на стадии диагональной опоры (основной стадии в локомоции низших тетрапод) нейтрализует тормозящую силу и вес тела. Минимизация моментов поднимателей тела приводит к тому, что при оптимальном распределении пропульсивных сил горизонтальная составляющая силы толчка передней конечности направлена перпендикулярно оси тела, а задней — наклонно, почти параллельно ей.
Создаваемая ими равнодействующая пропульсивная сила в оптимальном случае прилагается несколько в стороне от тормозящей силы. Это чревато возникновением вращательного момента в горизонтальной плоскости, но энергоемкость вращения снижается высокой инерционностью тела против вращения, обеспеченной сохранением длинного хвоста.
5. Различия в направлении горизонтальной составляющей толчка передней и задней конечностей повлекли за собой разницу в способах подвески поясов конечностей — закрепление таза на осевом скелете и освобождение плечевого пояса. Подвижность последнего избавляет движение специфическим образом нагруженной передней конечности от бесполезных трат энергии на „противоборство" мышц. Поперечная нагрузка передней конечности делает наиболее нагруженным поднимателем не аддуктор стилоподия, а односуставный разгибатель зейгоподия (головки трицепса), аналога которого нет в задней конечности. Кроме того, эти различия обусловили специфическую ориентацию зейгоподиев (и тем самым —локтевого и коленного суставов), а также относительное удлинение и усиление стопы задней конечности.
